КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (OSTEICHTHYES)

У костных рыб, как и у хрящевых, имеются парные конечности Ч плавники, рот образован хватающими челюстями с зубами на них, жабры расположены на имеющих внутреннюю скелетную опору жаберных дугах, ноздри парные, во внутреннем ухе имеются три полукружных канала. В отличие от хрящевых рыб, в скелете костных рыб имеется костная ткань, в верхней части полости тела расположен плавательный пузырь; жаберная полость прикрыта укрепленной костным скелетом жаберной крышкой; жабры имеют форму свободно свисающих лепестков, а не приросших к межжаберным перегородкам пластин; тело покрыто костной чешуей, пластинками или голое вместо покрова из зубовидной плакоидной чешуи (рис. 30).

Рис. 30. Чешуя костных рыб:справа Ч ктеноидная.

Костные рыбы впервые появились на нашей планете около 400 млн. лет назад. Наибольшего разнообразия они достигли к началу нашей эры, далеко обогнав всех других рыбообразных и рыб, а также наземных позвоночных животных. Это самая процветающая сейчас группа позвоночных животных. Они распространены во всех водах нашей планеты от полюсов до экватора, в пресных водах, солоноватых морях и океанах, от горных озер и ручьев до глубин океанских впадин, от освещаемых солнцем коралловых рифов до лишенных света пещер и глубин океана. Исконные обитатели водной среды, некоторые рыбы приобрели способность вылетать из воды, пролетая в воздухе до нескольких сотен метров, а у некоторых развились приспособления в жаберной полости или плавательном пузыре, позволяющие им долгое время быть вне воды в атмосфере влажного воздуха тропиков. Наконец, некоторые рыбы Ч двоякодышащие, многоперы Ч имеют наряду с жабрами и ячеистый плавательный пузырь или настоящие легкие, позволяющие им дышать атмосферным воздухом.

Рис. 31. Окраска придонных рыб (сверху вниз):
треска (Gadus morhua); горбыль (Umbrina cirrosa); бычок-кругляк (Neogobius melanostomus),

Среди костных рыб есть свои гиганты и карлики Ч от достигающих длины 5Ч7 м и массы 500Ч 1500 кг пресноводных белуги, калуги, сома, бразильской арапаимы и морских меч-рыбы и марлинов до крошечных филиппинских бычков длиной 7Ч11 мм. Таким образом, костные рыбы не достигают величины хрящевых, среди которых имеются акулы до 15Ч18 м длины, но зато среди них встречается много гораздо более мелких.

Форма тела у большинства костных рыб более или менее торпедообразная, приближается у наиболее быстрых и неутомимых пловцов, как, например тунцы и макрели, к идеально обтекаемым очертаниям. Однако у многих рыб, ведущих иной образ жизни, тело имеет другую форму. Различимы разные типы строения. Стреловидный тип, характеризующийся удлиненным телом, приостренным рылом и отодвинутыми назад, подобно оперению стрелы, непарными плавниками, встречается обычно у рыб, неподвижно стоящих в воде и настигающих добычу или спасающихся от врага внезапным броском,Ч таковы, например, щука, барракуда, сарган, сайра. Змеевидная форма тела характерна для угрей, передвигающихся как змеи, энергетически экономным отталкиванием от окружающей среды многими извивами тела. Модификацией этого типа является лентовидная форма, способствующая, вероятно, как увеличению эффективности отталкивания, так и пассивному сплыванию в течении. Лентовидную форму тела имеют мурены, цеполы, вогмеры, некоторые глубоководные угри (авоцеттина), личинки угрей Ч лептоцефалы. Шаровидную форму тела или форму неправильного параллелепипеда имеют прибрежные и сплывающие по течению иглобрюхи, глубоководные удильщики, крутящиеся среди выростов коралловых рифов закованные в костный панцирь кузовки. Активное передвижение у этих рыб осуществляется с помощью ундулирующих (волнообразных) движений непарных плавников и гребных движений грудных плавников. Также с помощью ундулирующих движений непарных плавников активно перемещаются спинороги н луны-рыбы, имеющие сжатое с боков дисковидное тело, а также палочковидные морские иглы. Высокое, сжатое с боков тело имеют держащиеся вблизи крутых склонов, а также в пелагиали морские караси, морские лещи, помпано. У луны-рыбы тело имеет форму толстого диска. Наконец, у многих донных рыб тело более или менее сплюснуто сверху вниз, ширина тела больше его высоты и глаза направлены вверх. Такую форму имеет тело у бычков, керчаков, плоскоголовов и других придонных рыб. У собственно донных, лежащих на дне камбал тело имеет форму плоского ромба, эллипса или диска. У некоторых рыб тело совершенно своеобразной причудливой формы, как например у морского конька, напоминающего шахматную фигуру коня, с головой, посаженной под прямым углом к оси тела (см. рис. 38, 39).

Тело рыбы внешне расчленяется на голову, туловище и хвост, границами которых принимают наружную жаберную щель и, обычно, местоположение заднепроходного (анального) отверстия. Для регулирования положения тела служат плавники: парные грудные и брюшные и непарные спинной (их бывает от одного до трех), хвостовой и анальный (бывает один или два). Основной орган движения Ч хвост. Однако у некоторых рыб, например у морской иглы, луны-рыбы, спинорогов, перемещение совершается преимущественно с помощью волнообразных движений непарных плавников.

На боках тела и на голове обычно заметны поры боковой линии Ч органа особого, свойственного только водным животным, чувства восприятия движений воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.

Почти у всех рыб спина окрашена темнее боков, а самая светлая часть тела Ч брюхо. Такая окраска имеет защитное значение, скрывая рыбу как при взгляде из воздушной среды на кажущуюся сверху темной поверхность воды, так и при взгляде снизу, навстречу свету небосвода (рис. 31). У пресноводных рыб спина обычно бурая или зеленоватая, соответственно желтоватому оттенку пресной воды. У рыб открытого моря, как например тунцов, летучих рыб, океанической сельди, спина темно-синяя или фиолетово-синяя. На глубине от 100 до 200 м обычны серебристые рыбы. Глубже, от 200 до 500 м, многие рыбы красноватые или красного цвета. Еще глубже их сменяют бурые, фиолетово-черные и черные рыбы. Наконец, у придонных рыб очень больших глубин кожа нередко не окрашена вовсе. И также вовсе не имеют окраски слепые рыбы пещерных вод.

Напротив, окраска придонных рыб малых глубин очень разнообразна Ч от однотонно-серой или бурой до самых ярких и необычайных сочетаний цветов и узоров. Обычно, если имеются пятна и полосы на теле рыбы, они делают ее менее заметной на фоне камней и водорослей, среди которых она живет. Такая защитная окраска иногда замечательно точна: среди гранитных скал встречаются рыбы с гранитоподобным узором, черные рыбы Ч среди кусков лавы, оливково-желтые Ч среди бурых водорослей и красные Ч среди красных водорослей и кораллов (рис. 31).

Некоторые донные рыбы способны к быстрому изменению узора и цвета применительно к характеру окружающего участка дна. Особенно замечательны в этом отношении многие камбалы (рис. 32).

Помимо окраски под цвет окружающего рыбу фона, существует и принципиально иная окраска, характеризующаяся резкими полосами, яркими пятнами на теле и глазоподобными круглыми пятнами на хвосте. Такая окраска искажает форму тела рыбы, разбивая контур тела на части и дезориентируя врага и добычу (рис. 33).

Рис. 32. Изменение окраски камбалы-ромба в зависимости от характера грунта.

Рис. 33. Типы окраски рыб коралловых рифов:
1 Ч мурена (Gymnothorax petelli); 2 Ч голакант (Holacanthus semicirculatus); 3 Ч щетинозуб (Chaetodon unimaculatus):
4 Ч платане (Platax pinnatus); 5 Ч граммист (Grammistes sexlineatus).

Окраска играет также существенную роль для опознавания особей своего вида и особей противоположного пола. У многих рыб в период размножения окраска специфически изменяется, стимулируя изменения в поведении самца и самки, ухаживание и нерест. Изменения окраски служат также для отпугивания более слабого соперника.

Совершенно необыкновенное богатство и причудливое разнообразие узоров и ярких сияющих красок всех цветов радуги встречается у рыб, живущих среди коралловых рифов Ч в условиях яркого солнечного освещения и резких теней, преимущественно у щетинозубых рыб, рыб-бабочек, губанов, рифовых окуней, мурен. Сияющий всеми цветами мир этих рыб не уступает по красоте миру бабочек и птиц (см. табл. 12, 40, 45).

У многих глубоководных рыб роль окраски выполняют световые органы Ч фотофоры. Их расположение на теле рыбы и цвет испускаемого ими света специфичны для каждого вида и имеют также характерные половые различия, отличающие самца от самки.

Рот рыбы обычно вооружен зубами: зубы бывают не только на челюстях, но нередко и на нёбных костях, на сошнике, на языке, на костях жаберного аппарата (глоточные зубы). Бока глотки укреплены пятью парами костных жаберных дуг, по внутреннему краю которых расположены жесткие жаберные тычинки, а по внешнему Ч обильно снабженные кровью лепестки жабр. Сквозь 4 пары щелей между жаберными дугами рыба активно пропускает воду, процеживая ее сквозь решетки из жаберных тычинок и жаберных лепестков. С помощью первых задерживаются в глоточной полости и поступают в пищевод рачки и другие организмы, служащие рыбе пищей, тогда как в жаберных лепестках происходит окисление проходящей крови путем извлечения из омывающей их воды растворенного в ней кислорода. Жабры служат органом дыхания рыбы. Кишечник обычно сравнительно слабо дифференцирован на отделы: специфичны для рыб слепые выросты Ч пи дорические придатки (от 1 до 200), открывающиеся в начале средней кишки, сейчас же за желудком; у примитивных рыб, например осетровых, в толстой кишке имеется спиральная складка, как у акул и скатов.

К кишечнику прилегает лопастная печень, снабженная желчным пузырем. Поджелудочная железа обычно слабо обособлена: маленькие дольки се (островки) прилегают к желудку или вкраплены в печень. Ею вырабатывается инсулин, и возможно использование ее в качестве сырья для получения этого ценного лечебного препарата.

Сердце расположено в передней части полости тела Ч в области, соответствующей горлу рыбы. Оно состоит из предсердия и желудочка, и через него проходит только венозная кровь, нагнетаемая сердцем в жабры. Оттуда же после обогащения кислородом в жаберных лепестках кровь поступает в различные органы тела. У рыб двухкамерное сердце и только один круг кровообращения. Только у двоякодышащих рыб, в связи с наличием легких, кровеносная система сложнее (рис. 34Ч36).

Почки у рыб имеют вид темно-красных лент, располагающихся сейчас же под позвоночником и простирающихся вдоль всего спинного края полости тела. Между ними и кишечником расположен плавательный пузырь, несущий у рыб функции гидростатического аппарата, а также органа, регулирующего газообмен и, у некоторых рыб,Ч функцию резонатора звука.

Мешковидные яичники (или я с т ы к и) у самок и лопастные беловатые семенники (или м о л о к и) у самцов имеют выводные каналы, открывающиеся наружу на мочеполовом или особом половом сосочке, позади заднепроходного отверстия.

Мозгу рыб обычно очень невелик и устроен весьма примитивно: кора переднего мозга, служащая у высших позвоночных ассоциативным центром, у костных рыб вовсе не развита, в отличие от акул, у которых она состоит из мозговой ткани.

Центры различных чувств у рыбы обособлены в разных отделах мозга: обоняния Ч в переднем мозге, зрения Ч в среднем, слуха и осязания Ч в продолговатом, координации движений Ч в мозжечке; относительная величина отделов соответствует роли различных чувств в жизни рыбы, и внешний вид мозга позволяет судить об образе жизни.

Особое значение имеет нижний мозговой придаток Ч гипофиз, имеющий вид маленькой луковички, сидящей на нижней поверхности мозга, позади скрещения зрительных нервов. Впрыскивание созревающим самкам рыб экстракта гипофиза чрезвычайно ускоряет дозревание икры и применяется с этой целью в промышленном рыбоводстве.

По образу жизни различают пелагических рыб, держащихся в верхних слоях и в открытом море (сельди, сардины, сарганы, скумбрия, сайда, тунцы), и придонных и донных рыб, обитающих на дне или у дна (треска, пикша, камбаловые, горбылевые, бычки и т. д.); стайных и одиночных рыб. Особую группировку составляют глубоководные рыбы батипелагические и придонные. По характеру питания различают планктоноядных рыб, потребляющих планктон (мелкие рачки и другие организмы, УпарящиеФ в толще воды), бентосоядных (бентос Ч организмы, живущие на дне) и хищных рыб.

Масса пищи, потребляемая рыбой в течение года (годовой рацион), составляет обычно от 1,2Ч7 до 23Ч25 кг (у хищников) собственной массы самой рыбы.

Многие рыбы зимой прекращают питаться, некоторые виды собираются во впадинах дна, погружаясь в зимнее оцепенение. Таковы, например, многие осетровые, карповые, сомы, во множестве залегающие на УямахФ в дельте Волги, камбалы, залегающие на зимовку в водах Камчатки. Зимнее прекращение питания обусловливает ежегодную зимнюю приостановку роста, отпечатывающуюся на костях рыб, в том числе на чешуе, в виде уплотненных зон костного вещества Ч Узимних колецФ.

Прекращают питаться рыбы обычно также в период нереста (размножения), нередко сильно истощаясь в этот период.

Полового созревания рыбы достигают в возрасте от нескольких месяцев (тюлька) до 6Ч11 (треска) и 16Ч20 (белуга) лет. Созревшие рыбы обычно нерестуют ежегодно, стареющие рыбы нерестуют не каждый год и к концу жизни перестают размножаться. Некоторые виды нерестуют только один раз в жизни, после чего погибают. Таковы дальневосточные лососи, некоторые сельди, азовские и каспийские бычки.

Плодовитость рыб колеблется от нескольких десятков икринок (у некоторых арктических рогаток, у бычков) до 1Ч9 миллионов икринок (у камбаловых и тресковых) и даже 28 млн. (у луны-рыбы). Но из этого огромного количества икринок только единичные особи достигают взрослого состояния. Икра либо тяжелее воды (донная икра) и откладывается рыбой на дно, на водные растения или зарывается в грунт, либо ее удельная масса примерно равна удельной массе воды, и она плавает у поверхности или в толще воды (пелагическая икра).

Большинство рыб откладывает икру при строго определенных условиях среды, специфических для каждого вида и гораздо менее изменчивых, чемте, при которых обычно живет рыба вне времени размножения. Для откладки икры рыбы собираются в места с определенной температурой, соленостью, аэрацией, щелочностью, грунтом или субстратом (для рыб с донной икрой); все эти факторы могут иметь существенное значение. Развивающиеся икринки и личинки, особенно на ранних стадиях развития, обычно гораздо чувствительнее к факторам внешней среды, чем взрослые рыбы, поэтому выметывание икры при строго определенных значениях этих факторов способствует их лучшему выживанию. Стремление рыб собраться для нереста в места и условия, наиболее подходящие для развития икры. способствует необходимой для размножения концентрации производителей, а также обособлению разных видов друг от друга.

Рис. 34. Скелет окуня:
1 Ч позвоночник; 2 Ч ребра; 3 Ч черепная коробка; 4 Ч верхняя челюсть; 5 Ч нижняя челюсть; 6 Ч кости жаберной крышки; 7 Ч кости грудного плавника; 8 Ч кости брюшного плавника.

Рис. 35. Внутренние органы рыбы:
I Ч пищевод; 2 Ч желудок; 3 Ч кишки; 4 Ч пилорические придатки; 5 Ч печень; 6 Ч желчный пузырь; 7 Ч плавательный пузырь; 6 Ч предсердие и 9 Ч желудочек сердца; 10 Ч селезенка; 11 Ч жабры; 12 Ч почки; 13 Ч мочевой пузырь; 14 Ч яичник.

Рис. 36. Схема кровеносной системы рыбы.

Рис. 37. Примеры заботы о потомстве: вверху Ч самка карепрокта камчатского (Careproctus sinensis), откладывающая икру под панцирь краба; внизу Ч горчак, откладывающий икру в раковину беззубкп.

Большинство рыб, выметывающих пелагическую икру, ограничивает заботу о потомстве подходом на определенные нерестилища, места и условия среды, благоприятные для развития выметываемой икры.

Треска и сельдь, широко распространяющиеся для откорма в северных водах Атлантического океана вплоть до Шпицбергена и Новой Земли, собираются для нереста в более теплые прибрежные воды Норвегии.

Лососи, откармливающиеся в открытом океане, подходят для нереста в верховья рек с чистой, прозрачной водой. Наоборот, европейский угорь, живущий до наступления половой зрелости в пресных озерах, созревая, выходит из них, пробираясь подчас по мокрым росистым лугам до ближайших речек, скатывается по ним к морю и пересекает Атлантический океан для нереста в его западной части, v Саргассова моря, на глубинах 2000Ч3000 м.

Многие рыбы, выметывающие донную икру, также ограничиваются только подыскиванием подходящих для ее развития условий. Атлантическая сельдь, корюшка, мойва, песчанки, речные пескари откладывают икру на песчаное дно, имеющееся обычно в местах, промываемых струями воды, хорошо насыщенной кислородом. Еще лучшая аэрация обеспечивается для икры на каменистых грунтах, где откладывают икру осетры, усачи, рыбы горных рек Ч маринки, османы, храмули, а в море Ч терпуги, получешуйные бычки и другие рыбы. Многие рыбы откладывают икру на водные растения; таковы среди пресноводных караси, карпы, плотва, лещ, линь, щиповки и вьюны, окунь, а среди морских Ч атерины, сарганы, беломорские и тихоокеанские сельди. Есть рыбы, выметывающие икру на плавучие водоросли Ч саргассы; таковы сайра, летучие рыбы. Лососи делают на местах нереста в песчано-гравиевом дне быстрых потоков ямы, в которые откладывают икру, сразу же засыпая ее гравием и насыпая над кладкой бугор с помощью сильных движений хвоста.

Совершенно исключительные условия для развития откладываемой икры создают живущие в реках горчаки и некоторые крупные морские липаровые рыбы Ч северотихоокеанские и антарктические карепрокты. У самок этих рыб к моменту созревания икры отрастает длинный яйцеклад. С его помощью горчаки откладывают икру в раковины Ч на жабры отыскиваемых ими живущих на дне крупных моллюсков беззубок, а карепрокты Ч под край панциря крупных литодовых крабов Ч в жаберную полость, на жабры крабов (рис. 37). Отложенные на жабры икринки развиваются в условиях идеального снабжения чистой водой, непрерывно пропускаемой через жабры хозяевами.

Многие рыбы, однако, заботятся о своем потомстве не только путем подыскивания специальных условий для откладываемой икры, но и оберегают ее от врагов на всех этапах развития. Пинагоры, бычки-керчаки, помацентровые рыбы охраняют икру, откладываемую между камнями, активно отгоняя и кусая приближающихся возможных врагов. Северные вьюны-маслюки откладывают икру в пустые створки раковин и охраняют ее, обвившись вокруг кладки. Многие азовские и каспийские бычки, центрарховые, некоторые американские сомы вырывают в дне ямы или норы, в которые откладывают икру, охраняемую затем УстроителемФ в течение всего развития (рис. 40).

Некоторые рыбы строят для откладываемой икры специальные гнезда из водной травы Ч от очень примитивных гнезд, устраиваемых сомом, до своеобразных цилиндрических гнезд со входом и выходом, искусно делаемых самцом колюшки. Известны также плавучие гнезда в виде кольцевого валика из обрывков травы и водорослей, окружающего плавающую икру у змееголовов, или в виде плотика из водорослей, с горкой пузырьков воздуха и икринок под ним у некоторых южноамериканских сомов, или полностью из пузырьков воздуха, или из пены с икринками между ними у лалиусов, сомиков каллихтов, бойцовых рыбок.

У куртусовых рыб (Kurtidae) заботливые отцы носят кладку развивающейся икры на себе, прицепленную на особом коническом выступе с крючком на лбу рыбы, вырастающим ко времени нереста. Аспредовые американские сомы (аспредо и другие) прилепляют икру на брюхо и носят ее на себе во все время развития. Некоторые рыбы вынашивают развивающуюся икру в специальных полостях Ч сумках, развивающихся ко времени нереста на нижней губе (у самцов некоторых видов панцирных бразильских сомов Ч лорикарий) или вдоль нижней поверхности хвоста (у самцов морских коньков и морских игл). Многие рыбы вынашивают икру во рту; таковы цихловые (например, тилапии), ариевые морские сомы, апогоновые, некоторые виды бойцовых рыбок. Заботливый родитель забирает оплодотворенную икру в рот и держит ее в полуоткрытом рту, охраняя от врагов во все время развития. А некоторые южноамериканские сомы даже забирают икру в желудок, и она развивается там, не перевариваясь, так как в этот период родитель ничего не ест и его желудок не функционирует.

Рис. 38. Донные рыбы:

1 Ч морской черт (Lophius piscatorius); 2 Ч пинагор (Cyclopterus lumpus); 3 Ч бычок-кнут (Mesogobius batrachocephalus); 4 Ч камбала морская (Pleuronectes platessa); 5 Ч скат морская лисица (Eala clavata).

Рис. 39. Рыбы зарослей:
1 Ч морской конек-тряпичник (Phyllopteryx eques); 2 Ч рыба-клоун (Histrio histrio);
3 Ч алютера (Alutera scripta); 4 Ч морская игла (Syngnathus acus).

Живорождение, наблюдающееся у некоторых костных рыб, обеспечивается путем внутреннего оплодотворения и развития икринок внутри яичника в отличие от хрящевых рыб, у которых зародыши развиваются в расширениях яйцеводов. В особенности развито оно у карпозубых рыб (пецилиевых и других), встречается также у полурылов и в нескольких семействах колючеперых рыб Ч у эмбиотоковых, бельдюговых, бротулевых, скорпеновых (морских окуней).

Развитие отложенной икры (рис. 42) длится от нескольких часов (тюлька, многие аквариумные рыбки) до нескольких недель (треска, камбала), нескольких месяцев (лососи) и до года (агонус). Выходящие из икры личинки обычно сначала малоподвижны и имеют еще остаток желточного мешка (личинки с желточным мешком или предличинки), затем желток всасывается и личинка переходит к активному питанию. Тело личинки претерпевает ряд изменений, у некоторых групп (например, камбаловых, угрей, сельдей) очень значительных, порядка метаморфоза (рис. 43). Окончательное приобретение личинкой облика, близкого к облику взрослой рыбы, происходит обычно с момента появления на ее теле чешуи,Ч с этого времени личинка становится мальком. Мальков, имеющих возраст менее года, обычно называют сеголетками. Живут рыбы от года (некоторые бычки) до 50Ч70 лет (щуки, карпы, палтусы); большей частью продолжительность жизни не свыше 15-20 лет.

Личинки и мальки рыб имеют множество врагов: их пожирают хищные личинки насекомых, рачки, гидроиды и медузы, черви-стрелки, лягушки, ужи, птицы и т. д. Наибольшее количество личинок, однако, пожирается рыбами. Мальки многих рыб находят себе защиту, прячась среди камней или водорослей, а некоторые (как, например, мерланг, пикша, ставрида) держатся под колоколом крупных медуз или сифонофор, совершая вместе с хозяевами дальние миграции вдоль океанских течений. С увеличением размеров рыбки количество ее врагов сокращается, и основными остаются для многих рыб хищные, а для рыб вообще Ч дельфины и водоплавающие птицы (чайки, пеликаны, бакланы, олуши и др.). Защитой от врагов многим рыбам служат не только покровительственная окраска, но и превращенные в острые шипы краевые лучи плавников, шипы на жаберной крышке и темени, скальпелевндные отгибающиеся шипы на боках хвостового стебля у рыб-хирургов. У некоторых рыб боковая и задняя поверхность шипов выстланы ядовитой железистой тканью, и уколы таких шипов могут вызывать сильную боль и опухание, а иногда и более тяжелые последствия. Такие ядовитые шипы имеются у многих скорпеновых (морские ерши, морские окуни), УзмеекФ, пли УдраконовФ, рыб-звездочетов (Уморские коровыФ), лировых рыб, а в тропических морях также у бородавчаток, ариевых и угрехвостых морских сомов, сигановых и рыб-жаб (рис. 44). Особенно сильно развитые ядовитые железы имеются у обитающих в водах Южной Европы (включая Черное море) УзмеекФ, или УдраконовФ, а в тропических водах Ч у бородавчаток и рыб-жаб. Сильные уколы шипов этих рыб причиняют острую, жгущую боль, усиливающуюся в течение получаса до почти непереносимой, вызывающую рвоту, затемнение и потерю сознания пострадавшего, иногда сердечную слабость, конвульсии и другие явления, вплоть до смертельного исхода. Полное выздоровление от сильных уколов змеек обычно требует нескольких дней, затягиваясь иногда на несколько месяцев, а выздоровление от уколов бородавчатки может растягиваться на много месяцев, влияя на общее состояние здоровья пострадавшего.

Рыбы иногда довольно сильно страдают от бактериальных болезней и паразитов. Некоторые болезни (например, краснуха карпов и угрей, чума лососей) приводят к массовой гибели рыб. Сильные опустошения производят иногда и паразиты (например, кровососущий червь-сосальщик нитчия Ч у аральского шипа в 1936 г.).

Некоторые паразиты имеют своими хозяевами пресноводную рыбу и человека, передаваясь последнему при употреблении в пищу недостаточно проваренной или прожаренной рыбы; таковы в СССР широкий и малый лентецы Ч в северо-западной области и в Сибири, сосальщик-метагонимус Ч на Амуре и кошачья двуустка Ч в Сибири. Следует отметить еще червя-ремнеца, или лигулу, имеющего хозяевами рыб и водоплавающую птицу, но не передающегося человеку. У морских рыб нет общих паразитов с человеком.

По характеру обитаемых вод различают пресноводных, морских и проходных рыб. Только немногие виды собственно морских рыб, например речная камбала, мойва, входят в низовья рек, и только немногие пресноводные рыбы выходят в море. Исключительное положение занимает наша трехиглая колюшка, одинаково хорошо чувствующая себя как в пресной воде, так и в море. Большие изменения солености выдерживают в тропической области ханосы и илистые прыгуны. В солоноватой воде лиманов и особенно внутренних морей и озер, например в Азовском и Каспийском морях, наряду с пресноводными и собственно морскими рыбами живут и солоноватоводные рыбы, не входящие в пресную воду и не встречающиеся в полносольных морях. Таковы многие бычки, некоторые атерины, а из окуневых рыб Ч морской судак и азовская перкарина. В тропической области в солоноватых водах вблизи устьев рек держатся морские сомы, сребробрюшки, мохарры, некоторые сельдевые и анчоусовые рыбы.

Проходными, или диадромными, называют таких рыб, которые проводят часть жизни в море, а часть в пресных водах, переходя из одной среды в другую в определенные периоды жизни.

Различия районов размножения, откорма, роста, зимовок и летнего нагула обусловливают существование закономерных странствований по определенным путям и в определенное время Ч миграций. Миграции составляют непременную часть жизненного цикла многих рыб. Руководясь течениями, температурой и соленостью воды, а также распределением кормовых организмов, под влиянием внутренних импульсов, многие рыбы совершают сезонные, кормовые и нерестовые миграции, активно проходя путь от пастбищ и зимовок к местам размножения и пассивно сплывая в виде икры и личинок от мест размножения к местам откорма.

Большинство проходных рыб северного полушария Ч лососи, большинство осетровых, некоторые сельди, карповые и окуневые Ч растут и кормятся в море, а откладывают икру в пресной воде, в которой только и возможно развитие икры этих видов. Это анадромные проходные рыбы. Громадные стаи тихоокеанских лососей подходят в период размножения из океана к устьям рек и поднимаются в их верховья для нереста, совершая так называемые анадромные миграции Ч вверх, против течения. Проходные сельди, осетры и белуги поднимаются для нереста в реки Каспийского, Азовского и Черного морей. Вышедшие из икры анадромных проходных рыб личинки пассивно сплывают вниз по течению в море, где они растут и откармливаются до созревания.

Имеются, однако, и проходные рыбы, живущие и откармливающиеся в пресных водоемах, а для нереста сплывающие вниз по течению рек в море.

Рис. 40. Охрана икры рыбами: слеваЧ гурами, справа Ч бычок-кругляк в норе.

Такие катадромные миграции совершают речные угри, многие филиппинские бычки, некоторые галаксиевые в водах Австралии и Новой Зеландии.

Миграции составляют закономерную часть жизненного цикла не только проходных, но и множества пресноводных и морских рыб. Многие речные и озерные рыбы поднимаются для размножения вверх по рекам, откладывая икру в верхнем течении, а откармливающиеся в солоноватых предустьевых районах морей полупроходные рыбы (например, каспийская вобла) входят для нереста в низовья рек. Многие морские рыбы совершают дальние миграции. Атлантические треска и сельдь, например, нагуливающиеся в просторах северных морей Атлантического океана вплоть до Шпицбергена и Новой Земли, подходят для нереста к берегам Норвегии.

Некоторые тунцы кочуют с запада на восток Тихого океана и обратно. Азовская хамса ежегодно весной проходит Керченским проливом из Черного моря в Азовское, где откармливается и размножается, а осенью проходит обратно для зимовки.

Жизнь и поведение рыб, как и всех позвоночных, регулируется органами чувств. У костных рыб развиты органы обоняния, вкуса, зрения, слуха и равновесия, сейсмосенсорного чувства и чувства электрического поля.

Орган обоняния у большинства костных рыб имеет вид слепого мешка, открывающегося наружу одной или двумя ноздрями на конце рыла или впереди глаз. Только у двоякодышащих рыб и немногих придонных костных рыб обонятельный мешок имеет и внутреннюю ноздрю Ч х о а н у, сообщающуюся и с ротовой полостью. Органы вкуса или ощущения химизма воды представлены группами чувствующих клеток, расположенных в коже усиков, губ, рта. Глаза рыб обычно хорошо развиты, хотя у многих пещерных и у некоторых глубоководных рыб глаза вовсе атрофированы. Однако у некоторых глубоководных рыб глаза бывают очень велики и имеют цилиндрическую, а не обычную сферическую форму; это так называемые телескопические глаза. Органы слуха и равновесия у рыб представлены внутренним ухом, наружное ухо у них отсутствует. У многих рыб имеется связь внутреннего уха с плавательным пузырем посредством цепи специальных косточек (веберов аппарат карповых, вьюновых и сомовых рыб) или с помощью доходящих до слуховой капсулы идущих вперед отростков плавательного пузыря (сельди, анчоусы, треска, многие морские караси, каменные окуни) (см. рис. 41).

Рис. 41. Глаза у представителей различных групп рыб:
1 Ч четырехглазка (Anableps tetraphthalmus); 2 Ч личинка глубоководной рыбы идиаканта (Idiacanttms fasciola): 3 Ч опистопрокт (Opistoproctus soleatus); 4 Ч макропинна (Macropinna microstoma); 5 Чслепая пещерная рыба люцифуга (Lucifuga subterranea).

 

Непосредственно примыкают к органам слуха по происхождению и функции органы боковой линии, или сейсмосенсорного чувства. Система боковой линии развита у всех рыб Ч костных и хрящевых, а также у водных амфибий. Она состоит из рядов чувствующих кожных органов (плакод или купул), обычно помещающихся в особых каналах, сообщающихся порами с внешней средой или непосредственно выступающих на поверхности тела. Это специальные органы водных животных, позволяющие улавливать распространяющиеся в воде колебания, вплоть до малейших сотрясений воды, возникающих от активно плывущих животных. Возможно, что эти органы также позволяют рыбам ощущать изменения давления, предвещающие разрядку в виде подводных землетрясений.

Рис. 42. Фазы развития рыбы (вобла):
1 Ч икринка; 2 Ч предличинка; 3 Ч личинка; 4 Ч малек.

 

Рис. 43. Метаморфоз личинки камбаловых рыб.

Наконец, только у некоторых рыб среди всех животных известны специальные органы, генерирующие электрический ток и разряды (рис. 45). Электрические органы этих рыб состоят обычно из преобразованных частей мышц и построены по принципу вольтова столба. У некоторых рыб они генерируют сильные, оглушающие добычу или отпугивающие врага разряды постоянного тока напряжением до 100, 200 и даже 650 В и силой около 2 А (т. е. мощностью свыше 1000 Вт). Таковы американские электрические угри Ч гимноты (Electrophorus) и африканские электрические сомы (Malapterurus) Ч из костных рыб, а также живущие в теплых морях электрические скаты, или гнюсы (Torpedo),Ч из хрящевых рыб. Другая группа электрических рыб Ч африканские клюворылы и гимнархи (Mormyridae), а также некоторые виды гимнотов (кроме видов рода Electrophorus) испускают серию низковольтных импульсов, до 200 и даже до 1600 импульсов в секунду, создавая вокруг себя электрическое поле. Искажение этого поля при попадании в него возможной добычи или других объектов позволяет рыбам уверенно находить себе пищу в мутной воде африканских рек, а также обнаруживать особей противоположного пола. На коже таких рыб имеются специальные чувствительные органы восприятия электрического заряда Ч электрорецепторы, устроенные наподобие органов боковой линии и помещающиеся в особых каналах.

Взаимосвязи в поведении рыб Ч УязыкФ рыб Ч осуществляются в значительной мере зрительными и слуховыми восприятиями. Рыбы сигнализируют Друг другу о наличии пищи, об опасности, угрозе, готовности к нересту. Такие сигналы подаются позами и движениями, соответствующей окраской и световыми вспышками (у глубоководных рыб), выделением химических веществ, созданием электрических полей, звуками. У многих рыб слегка наклоненное головой вниз, немного изогнутое тело с несколько прижатыми плавниками сигнализирует обнаружение корма; другие рыбы, увидевшие в таком положении собрата, дружно несутся к этому месту и начинают разыскивать пищу. Поза готовности к нападению (Упоза агрессииФ) характеризуется напряженно раздвинутыми плавниками, оттопыренными жаберными крышками, открытым ртом, волнообразными движениями спинного плавника, резким изменением окраски. При этом тело угрожающей нападением рыбы кажется крупнее, а контрастные цветные пятна, нередко имеющиеся на жаберных крышках и спинном плавнике, резко выделяются. Очевидно, такая поза рассчитана на запугивание и деморализацию противника. Разнообразные позы принимаются рыбами во время их Унерестовых игрФ, которыми самцы и самки выражают друг другу степень готовности к нересту, приглашают к постройке гнезда и привлекают в гнездо (у строящих гнезда рыб) и т. д. У стайных рыб хорошо выражены сигналы, координирующие движения: движущаяся вперед рыба обычно вызывает у других стайных рыб так называемый рефлекс следования.

Многие рыбы издают звуки; прежнее представление о подводной среде как о мире тишины совершенно неправильно. Мы не слышим рыб только потому, что только ничтожная часть энергии изданного в воде звука переходит сквозь поверхность воды в воздух, и потому, что многие издаваемые рыбами звуки распространяются на волнах, плохо слышимых нами в воде без специальных приборов Ч гидрофонов. Рыбы издают звуки в диапазоне частот от 20Ч50 Гц до 10Ч12 кГц при пределах слышимости человеческого уха от 16 Гц до 20 кГц.

Звуки одних видов рыб напоминают потрескивание или шелест, скрежет, рычание и ворчание, других Ч цоканье, одиночные удары и барабанный бой, третьих Ч глухие стоны, карканье, хриплые крики, хрюканье, пароходные гудки, вой сирены, четвертых Ч птичий щебет, кудахтанье, высокие трели. Сила рыбьих звуков колеблется от еле слышимых до таких, которые могут взрывать акустические мины Ч от десятых долей бара до 100Ч200 бар. Рыбы издают звуки с помощью разных приспособлений и аппаратов: у одних Ч это трение костей друг о друга Ч глоточных или челюстных зубов (УскрежетаньеФ зубами), зазубренных шипов или сочленений жаберных крышек; у других Ч это особые резонансные устройства плавательных пузырей, издающие звуки при резком сокращении пузырей или ударах по ним особых звуковых косточек. Особенно развиты звуковые аппараты у горбылевых рыб, тригл, или морских петухов, скорпеновых рыб, рыб-жаб и некоторых других. Слышимые из-под воды звуки отдаленного барабанного боя, испускаемые некоторыми американскими гор былевыми рыбами-барабанщиками, не раз вводили в заблуждение незнакомый с ними европейский персонал кораблей, пришедших в воды Америки. Звуки, издаваемые черноморским губаном-зеленушкой, слышны как глухой удар, а звуки морского конька напоминают звук лопнувшего стакана.

Разными звуками рыбы извещают о наличии пищи, о появлении врага, о занятости участка дна и охране его, о поиске самки (Унерестовые песниФ).

Наряду с внутривидовыми взаимосвязями огромное значение имеют взаимоотношения разных видов рыб, а также рыб и других видов животных.

Повседневны взаимоотношения трофические и конкурентные: хищника и добычи, потребителей сходной пищи, видов, подыскивающих сходные условия для нереста, и т. д.

Очень интересны взаимоотношения особого типа, при которых партнеры взаимосвязаны образом жизни с пользой для обоих участников (симбиоз) или с пользой для одного без вреда для другого (комменсализм). Такие отношения связывают некоторые виды рыб с беспозвоночными Ч кишечнополостными, моллюсками, ракообразными, иглокожимн; с оболочниками и высшими позвоночными; с бактериями, а также разные виды рыб друг с другом.

Рис. 44. Ядовитые рыбы:

I Ч рыба-жаба талассофрина (Thalassophryne retlculata); 2 Ч японская скорпена (Inimjcus japonicus); 3 Ч дракончик (Trachinus draco); 4 Ч бородавчатка (Synanceia verrucosa).

Рис. 45. Рыбы, имеющие электрические органы:
1 Ч африканский электрический сом (Malapterurus electricus); 2 Ч американский электрический угорь (Electroptiorus electricus); 3 Ч электрический скат (Torpedo mannorata).

Мальки некоторых тресковых, ставридовых и нередко строматеевых рыб держатся под колоколом крупных медуз, странствуя под их защитой, а мальки кубохвостов или алетов нередко встречаются в полостях сальп и колоний пиросом (огнетелок).

Небольшой номей (Nomeus albula) всю жизнь проводит под защитой жгучих щупалец сифоно-форыфизалии, распространяясь вместе с ней на огромных пространствах тропической области Мирового океана. Ярко окрашенная рыбка амфиприон живет вместе с большими актиниями, безнаказанно суетясь в чаще усаженных ядовитыми стрекательными клетками щупалец и прячась от врагов в полости актинии. Наконец, некоторые скорпеновые, ядовитая бородавчатка, некоторые агоновые рыбы несут на себе целые заросли гидроидов, помогающих им маскироваться на дне.

Разные виды апогонов встречаются в полостях губок, в мантийной полости крупных брюхоногих моллюсков (Strombus gigas). На жабры беззубок откладывают икру горчаки. Мантийная полость двустворчатых моллюсков жемчужниц подчас используется угревидным карапусом (Carapus), из вестным ранее под именем фиерасфера, предпочитающим, однако, укрываться внутри иглокожих Ч главным образом голотурий, реже морских звезд или морских ежей. Под надежной защитой длинных игл морских ежей диадем (между ними) держатся головой вниз, вертикально, мелкие ножебрюхие рыбки Ч кривохвостки или эолиски. Замечателен симбиоз с крабом каллианассой слепого бычка тифлогобиуса, который живет вместе с крабом в отрытых хозяином норах и питается остатками приносимой им пищи. Об использовании жаберной полости камчатского краба карепроктами для ннкубирования икры уже говорилось. Но некоторые креветки сами обслуживают крупных рыб коралловых рифов Ч мурен, губанов, рифовых окуней: они безбоязненно приближаются к этим рыбам, выедая с их тела мелких рачков-паразитов. Это креветки-чистильщики, и очищаемые рыбы подставляют им себя для очистки, не покушаясь на своих УсанитаровФ.

Такую же роль санитаров, выедающих рачков-эктопаразитов с жабр и кожи крупных рыб коралловых рифов, играют и некоторые мелкие виды губанов и бычков. Тело этих рыбок украшено одной или двумя яркими темно-синими или черными полосами на боках, и крупные рифовые окуни отличают их от других рыб, приоткрывают им жабры, раскрывают рот, обеспечивая наилучший поиск и выедание паразитов.

Широко известно содружество рыбы-лоцмана с акулами, которых она обычно сопровождает, а также использование рыбами-прилипалами акул и гигантских скатов-рогачей, марлинов, морских черепах, дельфинов и китов в качестве удобных средств транспорта.

Совершенно замечателен симбиоз некоторых рыб со светящимися бактериями: светящиеся бактерии обитают в специальных кожных карманах или каналах под кожей, часто подостланных с внутренней стороны отражающей свет тканью, а снаружи прикрытых линзообразно вздутыми прозрачными участками кожи или снабженных регулирующими силу света прикрывающими устройствами. Такой симбиоз наблюдается у моровых и долгохвостов (из трескообразных рыб), у сребробрюшек, моноцентровых (рыбы Ч еловые шишки), фонареглазых (Anomalopidae), акропомовых рыб, а также у мешкоротов, удильщиков и некоторых других рыб. Имеются даже специальные виды светящихся бактерий, живущих только на рыбах-хозяевах, которым они несомненно полезны.

В качестве одностороннего развития явлений симбиоза и комменсализма может рассматриваться паразитизм Ч явление, при котором паразитирующий вид (обычно имеющий малые размеры) живет на теле или внутри тела хозяина, используя последнего и настолько завися от его жизнедеятельности, что не может существовать самостоятельно. Многие организмы паразитируют на рыбах Ч грибковые, бактерии, черви, ракообразные, личинки моллюсков, а из позвоночных круглоротые Ч миноги и миксины. Существует и несколько видов рыб, паразитирующих на более крупных рыбах. Маленький южноамериканский сомик кандиру, или ванделлия, имеющий угреобразное тело, обычно живет на жабрах более крупных рыб, раня их своими крышечными шипами и высасывая текущую кровь. Глубоководный тупорылый угорь Ч симвнхел Ч наподобие миксины вгрызается в тело крупных рыб, питаясь их мышцами. Своеобразны отношения самцов и самок некоторых глубоководных рыб Ч удильщиков: мелкие самцы, размером всего несколько сантиметров, прикрепляются и прирастают к телу гораздо более крупных самок, причем их кровеносная система становится придатком кровеносной системы самки. В этом последнем случае в отличие от настоящего паразитизма неспособные к самостоятельному существованию самцы нужны самке для воспроизведения вида.

Многообразная и сложная экология рыб, необыкновенное разнообразие их поведения, образа жизни, путей общения и взаимосвязей друг с другом и с животными других классов и типов подводного мира только слабо намечены в кратком общем очерке и сообщаются ниже при описании соответствующих групп и видов этого замечательного класса позвоночных животных.

Костные рыбы имеют очень большое практическое значение для человека. Миллионы людей заняты ловом, разведением и обработкой рыбы, постройкой судов и изготовлением рыболовного снаряжения. В некоторых странах население питается главным образом рыбой, и благосостояние его зависит преимущественно от величины улова.

Ужением рыбы и подводной охотой увлекаются сотни тысяч людей, которым этот замечательный спорт дает здоровье и отдых. Еще больше число аквариумистов, создающих красочный тихий мир в стеклянных сосудах своих аквариумов.

Помимо продуктов питания, рыбы служат сырьем для получения лекарства (рыбий жир), корма для скота и птицы (кормовая мука), удобрения для полей (туки), технического жира, клея, кожи и других продуктов, используемых в пищевой и легкой промышленности.

Система костных рыб (класс Osteichthyes) все еще недостаточно разработана. Относительно простые схемы, использовавшиеся еще недавно, неприемлемы после обстоятельных морфолого-таксономических и палеонтологических исследований последних десятилетий. Эти исследования показали необходимость существенных изменений в ранее принятых представлениях. Основной толчок для разработки новой системы рыб был дан появлением в 1940 г. классического труда советского ихтиолога Л. С. Берга, за которым последовал поток многочисленных работ японских и американских ученых. Работа над новой, естественной системой рыб еще далеко не закончена. Система, предлагаемая в этой книге, отражает основные достижения новых исследований, однако несколько упрощена и эклектична в целях удобства рассмотрения огромного разнообразия форм костных рыб.

Костные рыбы отличаются от хрящевых рыб развитием внутреннего костного скелета, наличием костей на голове (особенно в области жаберных крышек и челюстей), развитием покрова из костных чешуи незубовидного типа, наличием плавательного пузыря (или легкого) и другими признаками.

Этот класс состоит из двух подклассов Ч подкласса лопастеперых (Sarcopterygii) и подкласса лучеперых (Actinopterygii).