Поведение рыб характеризуется рядом особенностей, к числу которых прежде всего следует отнести их стремление передвигаться группами. Важная черта строения тела рыб, накладывающая отпечаток на все их поведение,Ч отсутствие цепких хватательных конечностей, в связи с чем инструментальное поведение играет весьма ограниченную роль в их жизни. Наконец, рыбы, подобно птицам, перемещаются в пространстве в трех измерениях.

Рассматривая общие вопросы инстинктивного поведения, мы касались и поведения рыб, в частности особенностей их размножения, способов узнавания молоди родителями и родителей молодью, а также закономерностей образования групп. По этому последнему вопросу необходимо сделать некоторые дополнения.

Взаимопритяжение. Как показал еще в 1937 году Пэн, эта черта поведения определяется тем, что рыб привлекают животные тех же размеров, что и их собственные. Именно этим обусловлено формирование гигантских косяков, в которых все рыбы движутся в одном направлении. Эту форму поведения нельзя считать приобретенной, так как только что вылупившиеся из икринок мальки тоже стараются сгруппироваться; даже две рыбы стремятся двигаться вместе (Кинлисайд, 1955). Берендс даже высказал предположение, что, по крайней мере, у цихлидовых рыб существует предпочтение некоторого Уотносительного размераФ; известно, что рыбы в группе всегда распределены равномерно, как будто для того, чтобы строго уравновесить зрительные, раздражения с обеих сторон животного или чтобы все члены стаи были видны под определенным углом. Не менее важную роль играет, по-видимому, характер движения. Действительно, рыбы могут иногда подплывать к своим слепым сородичам, которые движутся довольномедленно, но не только никогда не присоединяются к ним, а в некоторых случаях даже нападают на них. По данным Мерримена (1941), стаи рыб чрезвычайно стабильны и сохраняются долгое время.

Территория и приверженность к определенному месту. Территория у рыб делится на участок, в котором происходит размножение (рыбы защищают его очень активно), и более обширную территорию, в пределах которой они обычно плавают (при ее защите они проявляют меньшую агрессивность). Границы этой территории, как правило, очень четкие и запоминаются в основном с помощью зрительных ориентиров, хотя рыбы с плохим зрением, вероятно, пользуются для запоминания другими средствами; так. Protopterus, живущий в вырытых в иле норах, отыскивает их, по-видимому, при помощи осязания, а описанная Лисмапом УэлектрическаяФ рыба Gymnarchus ориентируется, вероятно, по" изменениям проводимости воды. Она воспринимает их с помощью специальных рецепторов.

Приверженность рыб к определенным местам хорошо известна рыболовам. Ее подтвердили и исследования морских подводных лабораторий. Например, при наблюдении за коралловым рифом выяснилось, что в его расселинах каждую ночь укрываются одни и те же рыбы. Точность представления рыб о месте обитания хорошо иллюстрируется поведением бычков Bathygobius. Эта рыба обитает в лужах, оставляемых отливом; она может перебираться из одной в другую, прыгая по влажным камням, но потом непременно возвращается в свою. Точный механизм такого поведения неизвестен, но можно предполагать, что, плавая во время прилива, рыбы прекрасно запоминают окрестности.

Особый случай Ч способность рыб возвращаться УдомойФ, при этом они могут покрывать огромные расстояния (например, лососи). Сейчас установлено, что лососи, которые вылупляются из икринок в пресной воде, а затем уходят в море, к моменту нереста снова поднимаются в верховья рек, причем находят ту самую речку, в которой родились. В 1940 году Шаповалов установил, что если перенести икруSaimogardneri из одной реки в другую, то рыбы будут возвращаться не в ту реку, где икра была выметана, а в ту, куда ее потом перенесли. Говоря точнее, 95% рыб вернулись в реку, где они появились на свет, и только 5% были найдены в речке, устье которой расположено дальше на 5...6 км.

Лососи уплывают в море настолько далеко, что всякая возможность случайного возвращения полностью исключается. Когда приходит время возвращаться в реки, лососи в течение многих недель передвигаются в море с огромной скоростью, проходя в день до 100 км. На основании данных Бремера (1961) создается впечатление, что, по крайней мере, некоторые виды рыб, подобно птицам, ориентируются по солнцу. Неизвестно, как обстоит дело у лососевых, но, по-видимому, у них солнце играет при ориентации лишь вспомогательную роль. В самом деле, рыбы, впервые Покидающие реку, лениво плывут вдоль берегов, тогда как взрослые поднимаются к истокам посередине реки на большой глубине. Часто путь молодых и взрослых лососей бывает разделен расстоянием, превышающим радиус обзора. К тому же рыбы довольно близоруки и не могут с большого расстояния видеть особенности берега.

Хаслер показал, что рыбы узнают реки по физико-химическим особенностям воды. Прежде всего он обнаружил, что рыбы предпочитают запах воды из родной реки. Впрочем, имеют значение также величина рН, растворенные газы, температура, турбулентность потоков, а может быть, шум водопадов и порогов (например, для Semotillus).

Все эти предположения совершенно не объясняют того, как лососи ориентируются в море, где они выбирают кратчайшие прямые пути. Возможно, какую-то роль играет здесь эхолокация, с помощью которой можно определять глубину. Опыты, проведенные в лаборатории, показали, что у лососей, в поиске выхода из лабиринта существенную роль играет латентное обучение (Торп). Характерное для многих рыб улучшение результатов при групповом обучении (см. ниже) может быть также очень важно для лососей Ч животных стадных. Впрочем, все эти сведения нисколько не помогают объяснить необыкновенное поведение этих рыб.

Некоторые особенности группового поведения. В 1947 году Гринберг, изучавшийLepomys cyanellus, установил, что наиболее крупные экземпляры становятся обычно вожаками при обучении в лабиринте. Известно, что подчиненные особи способствуют уменьшению напряжения в группе рыб, живущих на одной территории, так что удаление УомегиФ вызывает волнение среди оставшихся. Итак, возможно, что для обеспечения мира в группе важна именно определенная ее структура.

Гаджер описал несколько случаев, когда рыбы плыли, выпрыгивали из воды и совершали другие эволюции вслед за вожаком, даже если его действия не имели приспособительного значении (УпанургизмФ). Брезер и Гальперн приводят хорошо известный факт, что часто рыбы кормятся только в присутствии особенно своего вида. Берендсописывает стереотипность поведения у цихлидовых: стремление выполнять одновременно одни и те же действияЧсоскребать водоросли со стекол аквариума, разрывать песок. Еще очевиднее это явление у тилапии. У молодых рыб, живущих группой, можно наблюдать два вида окраски: когда их ничто не беспокоит, на теле бывают видны две продольные полосы, а в противном случае Ч две вертикальные. Когда в аквариум с тилапиями помещают молодого хемихромиса, у них сразу появляется Уокраска тревогиФ (даже если хемихромис не приближается к ним).

Все эти явления заставляют допустить, что рыбы, подобно птицам, способны узнавать особей своего вида. Об этом свидетельствуют и многочисленные случаи, когда группы состоят всегд.1 из одних и тех же особей. Есть даже наблюдения, допускающие возможность игр у рыб; однако они недостаточно точны.

Улучшение обучения в присутствии особей своего вида. Мы располагаем значительным числом работ, которые показывают, что золотые рыбки довольно легко обучаются в лабиринте. При этом очень важно, что при групповом обучении или в присутствии ужи обученной рыбы обучение происходит гораздо быстрее. Действительно ли рыбы подражают друг другу, как приматы? Возможно, что это так, поскольку известно, что золотая рыбка легче проходить через лабиринт, увидев, как это делает другая; кроме того, часто можно наблюдать, что обученная золотая рыбка плывет впереди необученной. Не исключено, впрочем, что дело не в настоящем подражании, а просто в успокаивающем влиянии присутствия сородича и в Уконстатации безопасностиФ выполняемых им действий (Торп). Впрочем, это возражение чисто формальное, поскольку такую возможность еще труднее допустить, чем подражание. По мнению Морроу (1948), кривые, полученные в опытах Уэлти, свидетельствуют о том, что обучение происходит методом проб и ошибок, чего не должно быть при подражании. Однако не исключено, что уменьшение числа ошибок при групповом обучении по сравнению с обычным происходит по какому-то особому закону, который следовало бы изучить специально. Помимо этого, Уэлти установил, что рыбы в группе сохраняют приобретенные навыки лучше, чем изолированные рыбы. Это довольно трудно объяснить. Однако вспомним опыты по изменению запоминания у крыс при воздействии электрошоком через разные промежутки времени после обучения. Чем меньше времени прошло после сеанса обучения, тем сильнее электрошок нарушает запоминание. Нельзя ли предположить, что изоляция также играет роль травмирующего фактора, тогда как групповая структура, напротив, соответствует нормальным условиям жизни? Однако надоеще доказать, что присутствие других особей при обучении действительно оказывает успокаивающее действие.

Восприятие и обучение. Хертер легко обучил гольянов(Phoxi-nus loevis) узнавать различные фигуры (круги, квадраты, треугольники, кресты) и различать одинаковые фигуры разных размеров. Мистере (1940) показал, что колюшки, которые научились отличать квадрат от треугольника, сохраняют правильную реакцию даже при повороте фигур на 30. При повороте на 45 различение затрудняется, а при дальнейшем увеличении угла поворота становится невозможным. Таким образом, здесь нельзя говорить ни о полном абстрагировании, ни о независимости восприятия фигуры и фона. Кстати, такая задача на различение фигур достаточно сложна и для птиц, и для обезьян. Вместе с тем рыбам хорошо удается различение червеобразных форм независимо от их числа и четкости контура.

Рыбы способны очень тонко различать также относительные размеры двух фигур. Роули (1934) удалось обучить золотых рыбок различать круги, диаметры которых различаются на 3 мм. Хертер (1930) показал, что у рыб бывают те же иллюзии восприятия, что и у человека.

По данным Перкинса и Уилера (1930Ч1931), рыбы могут научиться выбирать одну из трех интенсивностей освещения (абсолютный выбор). Золотые рыбки способны и к выбору самого интенсивного освещения из трех возможных (относительный выбор), причем яркость и положение источников света меняются после каждой пробы. Выяснилось, что если абсолютная яркость меняется, то обучение идет лучше, чем если она остается постоянной. Перкинс и Уилер полагают, что эти результаты легче объяснить исходя из представления об инсайте.

По данным Сперри и Кларка, у рыб возможен перенос навыков различения с одного глаза на другой. Они обучали бычкаBathygo-bius, один глаз которого был закрыт, выбирать самую маленькую, самую высокую и наименее интенсивно окрашенную из двух карт. Когда первый глаз открыли, а УобученныйФ закрыли, то оказалось, что у отдельных животных, хотя и не у всех, навыки различения сохранились. Шальт (1957) показал впоследствии, что в отношении переноса полученных при монокулярном обучении навыков оба полушария мозга золотой рыбки совершенно независимы. Поскольку в этих опытах лучше всего обучаются те рыбы, у которых оба глаза открыты, Шальт считает, что здесь имеет место эффект массы мозга (в соответствии с теорией Лешли).

Укажем, что многие рыбы способны гораздо более тонко различать формы и звуки (например, голоса разных людей), чем это кажется необходимым при их образе жизни. Правда, недавно установлено, что рыбы издают и собственные звуки гораздо чаще, чем думали раньше. Тем не менее, их высокие Усенсорные способностиФЧ явление весьма интересное с точки зрения теории эволюции, поскольку, в сущности, совершенно непонятно, для чего они им нужны.

У рыб без особых трудностей вырабатываются условные рефлексы на большое число разнообразных раздражителей. Это было показано многими исследователями. В частности, Булл в 30 Ч 40-хгодах изучал условные реакции на температуру, соленость, цвет, звуки, механические, электрические и химические раздражители (изменения рН, запахи и т. д.) у разных видов рыб. Оказалось, что рыбы некоторых видов обладают очень развитым обонянием. Например, морские собачки(Blehnius gattoruginn и В. pholius), которым предлагали растворенные в морской воде экстракты питательных веществ, улавливали очень малые различия в их концентрации (0,0003 и 0,0007%). У В. gattorugina удалось выработать условную реакцию на возрастание солености на 3% и на мгновенное ее увеличение (на 36%). Морские камбалы обучаются труднее, чем другие рыбы. Возможно, малоподвижный образ жизни на большой глубине на песчаном дне привс.1 к снижению их способности к обучению.

Обучение методом проб и ошибок, несомненно, может осуществляться у многих рыб. Сандерс, например, обучал рыб плыть к пище при виде ярко освещенного диска. Затем ему удалось объединить с этим зрительным раздражителем химический (амилацетат) и перейти к выработке рефлекса второго порядка, используя амилацетат как первичный раздражитель, а зрительный раздражительЧ как подкрепление. Оно (1937) обучил макропода при появлении белого треугольника проходить через одно определенное отверстие из восьми.

Поскольку, как мы уже упоминали, у рыб очень ограничены возможности УманипулированияФ, особого внимания заслуживает смелый опыт Харалсона и Битермана (1950), которые обучали Tilapiu macrocephala в Уводном ящикеФ Скиннера, где рыбы должны были нажимать на рычаг, чтобы получить червяка. Выработанная реакция сохранялась месяцами, но без подкрепления очень быстро угасала. Это, несомненно, связано с тем, что инструментальные реакции совершенно несвойственны рыбам (в период угасания реакции они иногда внезапно проявляли агрессивность по отношению к рычагу, быстро подплывали к нему, кусали и пытались оторвать). Если же для получения корма им нужно было просто пересекать пучок света без необходимости на что-нибудь нажимать, то такой навык угасал гораздо медленнее. Некоторых рыб можно научить обходить преграду, даже стеклянную (которую они не видят). Этот факт тем более интересен, что у головоногих моллюсков такая "реакция не вырабатывается. Рассел (1931) показал, что колюшки, случайно обнаружив пищу в бутылке, очень быстро обучаются заплывать в бутыль и выплывать из нее. Бутылка, поначалу совершенно для них безразличная, постепенно начинаетинтересовать их все больше и больше. Как показывает кривая обучения, число ошибок уменьшается так быстро, что в этом случае можно, пожалуй, говорить об инсайте. По данным Бенюка (1938), бойцовая рыбкаBetta splendens способна преодолевать преграду, проплывая через проделанное в ней отверстие. Сначала она находит его случайно после тщательного, но беспорядочного обследования преграды. Если, проплыв через отверстие, рыба видит приманку, то направляется прямо к ней, а если не видит, то снова начинает наугад обследовать все подряд, пока не наткнется на пищу. Уже после первой удачной попытки рыба обычно полностью осваивается с задачей и ей больше не нужно видеть приманку. Если возможно несколько способов достижения цели, то предпочтение оказывается наиболее известному, даже если при это затрачивается больше времени. Особенно интересно следующее наблюдение Бенюка. Постепенно поднимая преграду с отверстием, хорошо обученную рыбу можно заставить выпрыгивать из воды, чтобы эту преграду преодолеть, хотя при этом рыбе приходится изменять координацию движений. То же самое Фос (1939) наблюдал у цихлидовых рыб. В его опытах преградой служила пластинка, не доходившая на два сантиметра до поверхности воды. Подопытные рыбы были достаточно крупны, и, для того чтобы пройти над преградой, им приходилось совершать непривычные движения, например, ложиться на бок. Тем не менее, отдельные особи некоторых видов справлялись и с этой задачей.

Наконец, Шиллер (1949) обучил Gambia affinis и Notropis посоmis поиску обходных путей в устройстве, в котором можно было менять местоположение приманки и переставлять прозрачные и матовые перегородки. Выработать такую реакцию удается только в том случае, если гамбузия не видит приманки. Как только он обнаружит приманку через прозрачную перегородку, она перестает искать обходные пути и пытается проникнуть через стекло. Поиски возобновляются только через некоторое время. Когда перегородки переносят в аквариум гораздо большего размера, ранее выработанная реакция нарушается. Если перегородки воз вращают в маленький аквариум, она тотчас же восстанавливается; \ млекопитающих подобные опыты дают совершенно иные результаты.

Добавим, что при решении задач в лабиринте рыбы справляются с ними с задержкой всего лишь 3...5 с. Но здесь опять-таки возникает вопрос: а не может ли быть так, что обстановка лабиринта или поиск обходного пути просто не УинтересуютФ рыб? Возможно, задержка могла бы быть гораздо длительнее в условиях, более близких к естественным?

Ритмы активности. Некоторые чисто технически'' трудности не позволяют исследовать ритмы активности рыб. Однако известно, что по крайней мере в некоторых случаях существует, по-видимому, 24-часовой ритм. Научить рыбу кормиться в определенное время очень трудно вопреки распространенному мнению. Свет, видимо, оказывает большое влияние на ритмическую активность, которая, вероятно, имеет не врожденный, а приобретенный характер.

Роль отдельных частей мозга в обучении.Золотые рыбки после удаления переднего мозга становятся совершенно неактивным ч. а у стайных рыб после этой операции нарушается стайное поведение. Сеггар в пятидесятых годах установил, что повреждение фронтальной части переднего мозга колюшки вызываетнеобратимые нарушения поведения, тогда как повреждения латеральным отделов могут иногда компенсироваться, несомненно, за счет регенерации нервной ткани. Сандерс обнаружил в 1940году, что зрительные покрышки у золотой рыбки связаны с теми формами обучения, которые требуют участия зрения и обоняния. В опытах Нольте (1932) на гольянах при разрушении значительной части мозжечка ранее образовавшиеся ассоциации не нарушались. По данным Цунини (1941), даже после полного удаления полушарий мозга отдельные особи еще способны решать простые задачи на обход преграды. Передний мозг, очевидно, осуществляет контроль над механизмом агрессии и других реакций, которые организуются на более низких уровнях нервной системы.